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¿Qué es un cloroplasto?

¿Qué es un cloroplasto? Los cloroplastos, los orgánulos responsables de la fotosíntesis, son en muchos aspectos similares a las mitocondrias. Tanto los cloroplastos como las mitocondrias funcionan para generar energía metabólica, evolucionan por endosimbiosis, contienen sus propios sistemas genéticos, y se replican por división. Sin embargo, los cloroplastos son más grandes y más complejos que las mitocondrias, y realizan varias tareas críticas además de la generación de ATP.

¿Qué es un cloroplasto?

Lo más importante es que los cloroplastos son responsables de la conversión fotosintética del CO2 en carbohidratos. Además, los cloroplastos sintetizan aminoácidos, ácidos grasos y los componentes lipídicos de sus propias membranas. La reducción de nitrito (NO2-) a amoníaco (NH3), un paso esencial en la incorporación de nitrógeno en los compuestos orgánicos, también ocurre en los cloroplastos. Además, los cloroplastos son sólo uno de los varios tipos de orgánulos relacionados (plásticas) que desempeñan una variedad de funciones en las células de las plantas.

La estructura y la función de los cloroplastos

Los cloroplastos de las plantas son grandes orgánulos (de 5 a 10 μm de largo) que, al igual que las mitocondrias, están limitados por una doble membrana llamada la envoltura del cloroplasto. Además de las membranas internas y externas de la envoltura, los cloroplastos tienen un tercer sistema de membranas internas, llamado la membrana del tiroides.

La membrana tiroides forma una red de discos aplanados llamados tiroides, que frecuentemente están dispuestos en pilas llamadas grana. Debido a esta estructura de tres membranas, la organización interna de los cloroplastos es más compleja que la de las mitocondrias. En particular, sus tres membranas dividen a los cloroplastos en tres compartimentos internos distintos: (1) el espacio intermembranas entre las dos membranas de la envoltura del cloroplasto; (2) el estroma, que se encuentra dentro de la envoltura pero fuera de la membrana del tiroides; y (3) el lumen del tiroides.

A pesar de esta mayor complejidad, las membranas de los cloroplastos tienen claras similitudes funcionales con las de las mitocondrias, como era de esperar, dado el papel de ambos orgánulos en la generación quimiosmótica de ATP. La membrana exterior de la envoltura del cloroplasto, como la de las mitocondrias, contiene porinas y, por lo tanto, es libremente permeable a las pequeñas moléculas. En cambio, la membrana interior es impermeable a los iones y metabolitos, que por lo tanto son capaces de entrar en los cloroplastos sólo a través de transportadores de membrana específicos.

Estas propiedades de las membranas internas y externas de la envoltura del cloroplasto son similares a las membranas internas y externas de las mitocondrias: En ambos casos la membrana interna restringe el paso de las moléculas entre el citosol y el interior del organelo. El estroma del cloroplasto también es equivalente en función a la matriz mitocondrial: Contiene el sistema genético del cloroplasto y una variedad de enzimas metabólicas, incluyendo las responsables de la conversión crítica de CO2 en carbohidratos durante la fotosíntesis.

La mayor diferencia entre los cloroplastos y las mitocondrias, tanto en términos de estructura como de función, es la membrana tiroides. Esta membrana es de importancia central en los cloroplastos, donde cumple el papel de la membrana mitocondrial interna en el transporte de electrones y la generación quimiosmótica de ATP. La membrana interna de la envoltura del cloroplasto (que no está plegada en crestas) no funciona en la fotosíntesis.

En su lugar, el sistema de transporte de electrones del cloroplasto se encuentra en la membrana del tiroides, y los protones son bombeados a través de esta membrana desde el estroma hasta el lumen del tiroides. El gradiente electroquímico resultante entonces impulsa la síntesis de ATP mientras los protones cruzan de vuelta al estroma. En términos de su papel en la generación de energía metabólica, la membrana del tiroides de los cloroplastos es, por lo tanto, equivalente a la membrana interna de las mitocondrias.

Generación quimiosmótica de ATP en cloroplastos y mitocondrias.

Generación quimiosmótica de ATP en cloroplastos y mitocondrias. En las mitocondrias, el transporte de electrones genera un gradiente de protones a través de la membrana interna, que se utiliza para impulsar la síntesis de ATP en la matriz. En los cloroplastos, el gradiente de protones es (más…)

El Genoma del Cloroplasto

Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos contienen su propio sistema genético, que refleja sus orígenes evolutivos de las bacterias fotosintéticas. Los genomas de los cloroplastos son similares a los de las mitocondrias en que consisten en moléculas circulares de ADN presentes en múltiples copias por orgánulo. Sin embargo, los genomas de los cloroplastos son más grandes y complejos que los de las mitocondrias, oscilan entre 120 y 160 kb y contienen aproximadamente 120 genes.

Los genomas del cloroplasto de varias plantas han sido completamente secuenciados, lo que ha llevado a la identificación de muchos de los genes contenidos en los organelos de ADN. Estos genes del cloroplasto codifican tanto ARN como proteínas que participan en la expresión de los genes, así como una variedad de proteínas que funcionan en la fotosíntesis (cuadro 10.2). Tanto los ARN ribosómicos como los de transferencia utilizados para la traducción de los ARNm del cloroplasto están codificados por el genoma del orgánulo. Estos incluyen cuatro ARNsr (23S, 16S, 5S y 4.5S) y 30 especies de ARNt.

En contraste con el menor número de ARNt codificados por el genoma mitocondrial, los ARNt del cloroplasto son suficientes para traducir todos los codones de ARNm de acuerdo con el código genético universal. Además de estos componentes de ARN del sistema de traducción, el genoma del cloroplasto codifica unas 20 proteínas ribosómicas, que representan aproximadamente un tercio de las proteínas de los ribosomas del cloroplasto. Algunas subunidades de la ARN polimerasa también están codificadas por los cloroplastos, aunque otras subunidades de la ARN polimerasa y otros factores necesarios para la expresión génica del cloroplasto están codificados en el núcleo.

Genes codificados por el ADN del cloroplasto.

El genoma del cloroplasto también codifica aproximadamente 30 proteínas que participan en la fotosíntesis, incluidos los componentes de los fotosistemas I y II, del complejo citocromo bf y de la ATP sintasa. Además, una de las subunidades de la ribulosa bifosfato carboxilasa (rubisco) está codificada por el ADN del cloroplasto. Rubisco es la enzima crítica que cataliza la adición de CO2 a la ribulosa-1,5-bifosfato durante el ciclo de Calvino. No sólo es el principal componente proteínico del estroma del cloroplasto, sino que también se cree que es la proteína más abundante en la Tierra, por lo que es digno de mención que una de sus subunidades está codificada por el genoma del cloroplasto.

Importación y clasificación de las proteínas del cloroplasto

Aunque los cloroplastos codifican más de sus propias proteínas que las mitocondrias, alrededor del 90% de las proteínas de los cloroplastos siguen codificadas por genes nucleares. Al igual que con las mitocondrias, estas proteínas se sintetizan en los ribosomas citosólicos y luego se importan a los cloroplastos como cadenas polipeptídicas completas. Luego deben ser clasificadas en su ubicación apropiada dentro de los cloroplastos, una tarea aún más complicada que la clasificación de proteínas en las mitocondrias, ya que los cloroplastos contienen tres membranas separadas que los dividen en tres compartimentos internos distintos.

La importación de proteínas en los cloroplastos generalmente se asemeja a la importación de proteínas en las mitocondrias. Las proteínas se dirigen para su importación a los cloroplastos por medio de secuencias N-terminales de 30 a 100 aminoácidos, llamadas péptidos de tránsito, que dirigen la translocación de la proteína a través de las dos membranas de la envoltura del cloroplasto y luego se eliminan por medio de la ruptura proteolítica. Los péptidos de tránsito se reconocen por el complejo de translocación del miembro exterior del cloroplasto (el complejo Toc), y las proteínas se transportan a través de este complejo a través de la membrana.

Luego se transfieren al complejo de translocación de la membrana interna (el complejo Tic) y se transportan a través de la membrana interna al estroma. Al igual que en las mitocondrias, los chaperones moleculares de los lados citosólico y estromal de la envoltura son necesarios para la importación de proteínas, lo que requiere energía en forma de ATP. Sin embargo, a diferencia de las presequencias de la importación mitocondrial, los péptidos de tránsito no tienen carga positiva y la translocación de las cadenas de polipéptidos en los cloroplastos no requiere un potencial eléctrico a través de la membrana.

Las proteínas incorporadas en el lumen del tiroides son transportadas a su destino en dos pasos. Primero se importan al estroma, como ya se ha descrito, y luego se dirigen para su translocación a través de la membrana del tiroides mediante una segunda secuencia de señales hidrofóbicas, que se expone tras la división del péptido de tránsito. La secuencia de señales hidrofóbicas dirige la translocación del polipéptido a través de la membrana del tiroides y finalmente se elimina mediante una segunda división proteolítica dentro del lumen.

Las vías de clasificación de las proteínas hacia los otros cuatro compartimentos de los cloroplastos, las membranas internas y externas, la membrana del tiroides y el espacio intermembranas, están menos establecidas. Al igual que con las mitocondrias, las proteínas parecen insertarse directamente en la membrana exterior de la envoltura del cloroplasto. Por el contrario, las proteínas destinadas a la membrana del tiroides o a la membrana interna de la envoltura del cloroplasto se dirigen inicialmente para ser importadas al estroma por los péptidos de tránsito N-terminal. Tras la división de los péptidos de tránsito, estas proteínas se dirigen entonces para su inserción en la membrana apropiada mediante otras secuencias, que todavía no están bien caracterizadas. Por último, no se han identificado ni las secuencias que dirigen las proteínas al espacio intermembrana ni las vías por las que viajan a ese destino.

Otros Plástidos

Los cloroplastos son sólo uno, aunque el más prominente, miembro de una gran familia de orgánulos de plantas llamados plásticas. Todos los plástidos contienen el mismo genoma que los cloroplastos, pero difieren tanto en estructura como en función. Los cloroplastos se especializan en la fotosíntesis y son únicos porque contienen el sistema interno de la membrana del tiroides. Otros plastidos, que están involucrados en diferentes aspectos del metabolismo de las células vegetales, están limitados por las dos membranas de la envoltura plástica pero carecen tanto de las membranas del tiroides como de otros componentes del aparato fotosintético.

Los diferentes tipos de plásticas se clasifican frecuentemente según los tipos de pigmentos que contienen. Los cloroplastos son llamados así porque contienen clorofila. Los cromoplastos carecen de clorofila pero contienen carotenoides; son responsables de los colores amarillo, naranja y rojo de algunas flores y frutas, aunque no está clara su función precisa en el metabolismo celular. Los leucoplastos son plásticos no pigmentados, que almacenan diversas fuentes de energía en tejidos no fotosintéticos. Los amiloplastos y los elaioplastos son ejemplos de leucoplastos que almacenan almidón y lípidos, respectivamente.

Todos los plastificados, incluidos los cloroplastos, se desarrollan a partir de proplastos, pequeños orgánulos indiferenciados (de 0,5 a 1 μm de diámetro) presentes en las células de rápida división de las raíces y los brotes de las plantas. Los proplástidos se desarrollan entonces en los diversos tipos de plásticas maduras según las necesidades de las células diferenciadas. Además, los plastificados maduros son capaces de cambiar de un tipo a otro. Los cromosomas se desarrollan a partir de los cloroplastos, por ejemplo, durante la maduración de la fruta (por ejemplo, los tomates). Durante este proceso, la clorofila y las membranas del tiroides se rompen, mientras que se sintetizan nuevos tipos de carotenoides.

Una característica interesante de los plastificados es que su desarrollo está controlado tanto por señales ambientales como por programas intrínsecos de diferenciación celular. En las células fotosintéticas de las hojas, por ejemplo, los proplástidos se desarrollan en cloroplastos. Durante este proceso, la membrana del tiroides está formada por vesículas que brotan de la membrana interna de la envoltura del plastido y los diversos componentes del aparato fotosintético son sintetizados y ensamblados. Sin embargo, los cloroplastos se desarrollan sólo en presencia de luz.

Si las plantas se mantienen en la oscuridad, el desarrollo de los proplastos en las hojas se detiene en una etapa intermedia (llamada etioplasto), en la que se ha formado un conjunto semicristalino de membranas internas tubulares pero no se ha sintetizado la clorofila. Si las plantas de color oscuro se exponen a la luz, los etioplastos continúan su desarrollo hasta convertirse en cloroplastos. Cabe señalar que este doble control del desarrollo del plasticida implica la expresión coordinada de genes tanto en el genoma plastiforme como en el nuclear. Se desconocen en gran medida los mecanismos responsables de esa expresión coordinada de los genes, y su elucidación representa un problema difícil en la biología molecular de las plantas.